这种水稻，为何“多胞胎”扎堆生长？

东南网3月12日报道（福建日报记者 张辉 通讯员 赵明富 胡海明）3月8日，国际顶级学术期刊《科学》杂志在线发表中国农业科学院作物科学研究所、福建省农业科学院水稻研究所、中国科学遗传与发育生物学研究所联合研究成果。该成果破译了复粒稻形成的遗传基础，发现其穗粒簇生现象与植物激素“油菜素甾醇（BR）”的含量有关，为培育高产水稻新品种提供了全新技术路径。

研究界对复粒稻簇生现象的关注已近百年。那么，什么是复粒稻？什么又是簇生现象？它如何促进水稻增产呢？

百年未解之谜

你知道，稻谷被加工成白花花的大米之前，都经历了什么吗？

随着水稻从营养生长转向生殖生长，它们开始悄悄孕育稻穗。之后，稻穗从剑叶中抽出，这个过程叫作抽穗。稻穗有着层次分明的结构：主梗被称为穗轴，穗轴上有很多穗节，穗节上分化出一次枝梗，一次枝梗继而分化出二次枝梗。一次枝梗和二次枝梗上长出小穗梗，小穗梗上着生小穗，也就是我们常说的穗粒。一开始，小穗还是空瘪的，经过开花、授粉、灌浆后，内部才慢慢结出白白胖胖的谷粒。

常见的水稻是单粒稻——穗粒在小穗梗上单独生长，粒粒分明。不过，大自然中总是有特立独行的存在。20世纪30年代，人们发现了一种与众不同的水稻种质资源——复粒稻。从名字不难想象，它们的小穗总是多粒扎堆长在一起，通常是3粒，在视觉上就像难分难舍的“三胞胎”。这种现象即簇生，在不少农作物中都存在。由于稻穗结构和麦穗颇为相似，复粒稻又被称为“麦颖稻”。

复粒稻的出现，引起了育种家的兴趣。原因很简单，多粒簇生意味着穗粒密度增大、数量增多，一株水稻上可以长出更多稻谷。如果把簇生基因转移到普通水稻上，就很有可能选育出更高产的新品种。

过去的近百年中，国内外学者围绕复粒稻开展了大量研究，试图破译簇生现象的“遗传密码”。他们普遍认为，复粒稻“多胞胎”扎堆生长，或许与一个被命名为“CL”的簇生基因有关。那么，“CL”在哪里？是如何发挥作用的呢？大多数研究只是将其定位在水稻6号染色体上一个较大的区间内，并未精准定位和克隆到该基因。复粒稻簇生形成的机制，始终是未解之谜。

植物激素引发的簇生现象

中国农科院、福建省农科院、中国科学遗传与发育生物学研究所等机构的专家，决定另辟蹊径。他们以复粒稻为背景，通过化学诱变，从包含1万份诱变株系、16万份诱变单株的群体中，筛选出2份不簇生的突变体株系，接着进行复杂的回交转育、重测序和关联分析，最终定位到了关键基因“BRD3”。他们发现，其实“CL”区间的构成极为复杂，不仅包含了“BRD3”基因，还包括了激活其表达的整个染色体区段。这就部分解释了为什么通过传统方法难以克隆到簇生基因。

“BRD3”基因，能够编码一种叫作“油菜素甾醇”（即“BR”）的植物激素。这是一种对植物生长过程影响重大的代谢酶。其含量的变化，影响了水稻穗粒是“孤军奋战”还是“抱团取暖”。

前面提到，稻穗生长其实是一个不断分枝的过程。其间，它们依次发育出“一级分枝分生组织”“二级分枝分生组织”和“小穗分生组织”。这些分生组织的持续分化和相互转化最终决定了穗粒数量。

实验显示，“BRD3”基因在水稻二级分枝分生组织部位被激活，导致了该部位“BR”代谢酶含量减少。“BR”代谢酶减少后，引发一系列连锁效应，最终延迟二级分枝分生组织向小穗分生组织转变。因此，水稻有了更多时间来进行分枝，从而长出了更多二级分枝，同时还伴随着小穗梗长度缩短。更多的二级分支，意味着能够长出更多的小穗，加上小穗穗柄缩短，穗粒变得更加紧凑，看起来就像扎堆一样，这就是簇生现象。

激活水稻高产新潜力

穗粒数增加，是否必然提升水稻单产呢？其实不然。粒数增多可能导致粒重降低，顾此失彼。

作为一种重要的植物激素，“BR”代谢酶其实有“十八般武艺”。在水稻生长发育过程中，它能够调控多种农艺性状。其含量增加，能够显著提高籽粒大小。

含量增加，水稻籽粒大小提高；含量减少，水稻籽粒数量增加。这似乎是一对矛盾。幸运的是，研究人员找到了平衡。

研究人员进一步研究发现，编码“BR”代谢酶的“BRD3”基因，仅在特定组织中被激活，作用范围被限制在一定空间内，“BR”含量降低使得穗粒数增多的同时，对籽粒大小等农艺性状并无明显影响。因此，最终能够促进水稻产量提升。

这一成果，为选育高产水稻新品种提供了新思路。

研究人员将调控“BR”代谢酶的基因导入到多个水稻品种中后发现，相对于非簇生品种，复粒稻二级枝梗数增多，穗粒数显著增加，而穗长、穗数、抽穗期和千粒重等其他产量性状都没有显著差异，最终产量增加11.27%~20.96%，且对籽粒品质没有负面影响。

过去，水稻育种领域普遍认为，水稻穗粒数和籽粒大小之间存在负相关——穗粒数越多，籽粒越小。这一研究结果则暗示，有的放矢地控制激素含量，可有效破解这种“负相关”。也就是说，精准控制激素含量，可以在水稻籽粒数量和重量之间取得平衡。不过，激素具有微量高效并易受环境影响的特点。如何通过精准控制激素，实现在不同环境条件下增产效果，还有待进一步深入研究。

其实，簇生现象在自然界许多物种中广泛存在。研究团队在其他物种中，也验证了以上簇生形成机制。它们通过对簇生辣椒和非簇生辣椒、具有簇生花的蔷薇和非簇生花的玫瑰进行“BR”代谢酶测量比较发现，和水稻一样，它们簇生与非簇生之间具有类似的“BR”代谢酶含量变化。这一结果暗示“BR”代谢酶含量控制簇生的机制在大自然中可能具有普遍性。

中国农科院作科所博士毕业生张晓星，助理研究员孟文静、刘大普以及福建农科院潘德灼博士为论文共同第一作者，中国农科院作科所童红宁研究员、福建农科院赵明富研究员、中国农科院作科所钱前院士为论文的共同通讯作者。该研究得到了国家自然科学基金、崖州湾种子实验室、中国农科院创新工程、福建省“5511”协同创新工程等项目资助。